在遥远的古代，在遥远的赛伯坦星球，变形金刚的古代先人领袖王族通过恒星能量吸收塔接收恒星能量，哺育赛星文明。领袖王族中出现了一位野心膨胀的堕落者，他背弃了领袖王族“维护生命与文明”的誓言，不顾其他物种的生存权，夺取他们的恒星能量。领袖王族与堕落者展开了战争，最后领袖王族全军覆没，他们牺牲自己的生命将堕落者封禁在了石板之中。而赛伯坦的子民——变形金刚们从此就陷入了长久的部族纷争，为了生存下去而争夺日益匮乏的能量，彼此征战不休。就在这乱世之中，出现了一位德高望重的博派汽车人长者——御天敌（Sentinel Prime）。

　　御天敌是领袖王族的传人，他秉承着领袖王族的遗志，率领自己的两位高徒，为了赛伯坦星球的和平繁荣四处奔走。终于，御天敌的天体物理学研究取得了突破性进展，赛伯坦星球的能源危机得以解决。变形金刚们从此走进了一个追求幸福、追求和平与自由的新时代。感到疲惫的御天敌找来爱徒之一，同样身为领袖王族传人的擎天柱，希望他来接掌赛星领袖的大任，自己则退居二线，专心从事科研工作。一切看起来和谐而又美好，而这一切，却只不过是新一轮纷乱的开始……

　　得知领袖继承“潜规则”的威震天心怀不满，在堕落者石板的诱惑之下，威震天召集部众开始反叛。新兴的狂派霸天虎军团高呼着打倒御天敌，打倒擎天柱的口号，重新挑起了赛星的战火。正所谓有人的地方就有纷争。原本为了建设和保护赛伯坦星球而担负不同职能的两方力量，终于分裂为博、狂两派。互不相容的理念、背道而驰的追求，终于导致了双方不可调和的对立局面。

　　面对昔日爱徒的背叛，御天敌并不想以暴易暴解决问题，他一方面启发擎天柱成长为有决断能力的领袖，鼓励他为了自己的信念、为了自由的理念而顽强抗争，另一方面坚持与科学家千斤顶一起研究和平解决争端的方法。然而，正当御天敌胸有成竹地驾驶博派飞船“方舟”前往战场，准备一劳永逸地解决争端之时，不幸发生了。狂派战士红蜘蛛炸毁了“方舟”，飞船残骸飘向遥远的宇宙空间，也带走了御天敌和他尚未来得及面世的科研成果——某种能够以非暴力方式带来和平的神秘机器。

　　御天敌的离去改变了赛伯坦星球上的很多事。擎天柱终于担起来领导博派汽车人对抗狂派霸天虎的重任。而在博、狂两派的大战中，双方都没能赢得胜利。为了防止威震天独霸火种源，擎天柱设计将火种源发射到外太空。这一举措导致威震天追击火种源，最终降临地球;同时对火种源能量设施的破坏也让赛伯坦失去了稳定的恒星能量，再度飘零宇宙无所依靠。擎天柱为了寻求生命之源火种源，率队来到了地球上，继续与狂派展开斗争。

　　可谁也没有想到的是，御天敌其实并没有死。正当变形金刚们在地球上打得不可开交的时候，御天敌正沉睡在离他们不远的地方——月球的暗面。根据御天敌的空间传送理论，在赛伯坦和地球两处宇宙区域之间一定存在着一个巨大的虫洞，以至于所有从赛星飞离的东西都有极大的概率会降落在地球及其周边地带。而且，即便变形金刚们对他们前代领袖的事情一无所知，御天敌实际上也并不寂寞。因为另外一种有能力踏上月球的生物早已发现了御天敌的存在，这种生物自然就是我们地球人类了。

　　遗憾的是，由于各国都在考虑自己的利益，这一秘密从来就没有公开过。即使是对擎天柱也没有例外。现在，这种自私隐瞒所带来的危害终于就要浮出水面了。御天敌的回归带来了许多新的希望，但诸多未知因素又在令潜在威胁的规模成倍增长。影片中，御天敌变身而成的Rosenbauer Panther 6x6全轮驱动机场救火车呼啸而过，气势非凡，然而这一次，这位睿智而强悍的长者真的还有办法能扑灭这熊熊燃烧、难以断绝的战火吗？